模型图及基本原理
A – 神经解剖学:MB(蘑菇体)- 蘑菇体;AL(触角叶)- 触角叶的肾小球(圆圈);ME和LO是视神经叶(髓质和小叶)深部的神经纤维。相应的神经通路被标记以与模型进行比较。
B——简化模型。神经元类别显示在右侧。
C是一个完整的模型,显示了每种类型神经元的连接和大约数量。所有图表上均保留颜色编码和标签。
神经元的主要类型:KC(凯尼恩细胞) – 凯尼恩细胞,PCT(原小脑束神经元) – 原小脑束神经元,IN(输入神经元) – 输入神经元(嗅觉或视觉),EN(外在神经元) – 外部神经元来自GO和NOGO亚群的蘑菇体。
蘑菇体被建模为三层关联网络
IN输入神经元提供嗅觉、视觉和机械感觉数据的处理。KC Kenyon 细胞层对感官信息进行稀疏编码,以实现高效的样本分类。最后,外在蘑菇体EN神经元连接到前运动皮层并激活各种潜在的行为反应。为简单起见,我们将EN视为两个子群,在不同对象选项之间进行选择时仅控制“进行”或“不进行”响应。KC和EN输出之间的连接通过突触可塑性进行修改,并且可能支持对刺激的行为反应的习得变化。
如上所述,我们需要两个计算引擎来解决 DMTS/DNMTS 问题。第一个找到了维持刺激同一性的方法,第二个则学会使用这个同一性来控制行为并解决问题。
此外,学习结果必须推广到新的刺激,这需要很高的计算复杂性。
凯尼恩细胞有一个功能可以满足
检测新奇事物的要求——感觉调节。在蜜蜂中,即使没有对正确或错误决策进行奖励或惩罚,KC也会显着降低初始样本和重复样本之间的活性高达 50%。这种效应持续几分钟,可能会影响试验期间的行为,但不太可能影响后续试验。
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我们现在需要第二种机制,可以使用这个KC属性来 控制 Y 迷宫方向行为。应该考虑到蜜蜂必须同时解决 DMTS 和 DNMTS 问题而不遇到矛盾。例如,突触后学习按比例增加GO EN亚群中较弱(重复)的刺激活动和较强(单次)刺激活动。要选择“go”,当前刺激的GO活动必须高于保持固定的NOGO活动。这对于 DMTS 任务来说很好,但在 DNMTS 中必须应用相反的原则——没有突触后学习规则满足这个要求。
因此,
解决 DMTS 和 DNMTS 任务需要一组单独的神经元来充当KC和行为之间的开关。最合适的候选者是形成原小脑束(PCT)的抑制性神经元。它们参与调节对KC 的输入,我们建议它们还可以通过突触可塑性调节EN群体对KC输出区域的活动。如果我们假设在PCT神经元活动的高阈值下,重复刺激不会激活它们,但单个刺激会激活它们,那么从PTC到EN 的突触可塑性就成为可能。这将允许解决 DMTS 和 DNMTS 任务,并将这种学习转移到新的刺激中。
因此,我们根据蜜蜂大脑的解剖结构和特性提出了两个模型
第一个模型是上述原理可以解决 DMTS 和 DNMTS 问题并将学习泛化到新样本集的简化演示。但该模型无法证明突触KC到EN 的联想学习不会抑制突触PCT到EN 的学 美国手机号码列表 习,反之亦然。因此,第二个模型将更加完整,并且能够通过过渡到新刺激以及一组其他关联任务来解决 DMTS 和 DNMTS。
简化模型
简化模型如图(B )所示。输入节点S1和S2是替代刺激,为了简单起见, KC被分为两个不相交的节点,因此我们不需要单独对IN输入神经元进行建模。节点I(对应于PCT神经元,同样以简化形式)是与GO和NOGO输出相关的抑制性神经元。节点S1和S2以固定的兴奋性权重投射到节点I、GO和NOGO。我通过塑料抑制加权连接投射到GO和NOGO 。它有一个阈值,因此它只对新的刺激做出反应。
该模型调整I和GO之间的权重,以改变选择与刺激无关的对象的概率。在这种情况下,从I到GO/NOGO 的权重被初始化为最大权重值的一半。由于当选择“执行”单个刺激时,就满足了改变权重的条件,因此该模型只能从失败的 DMTS(体重增加)试验或成功的 DNMTS(体重减少)试验中学习。
全模型
完整的模型也如图(C)所示。两种模型的有效性如下所示:
A 区和 B 区显示了简化模型在训练和转移到新样本时的有效性。可以看出,预训练过程使模型强烈偏向于单一刺激。
图 D 描述了第一个训练块的完整模型的性能。在这 用户手册翻译:针对国际用户的优化 里,当仅沿着PCT路径进行训练时,也观察到对单个样本的偏差。通过KC路径进行联想学习时,这种偏差会减少,并且与预训练步骤的数量无关。
C区反映了从PCT到EN的学习成果。我们试图确认这可以将结果推广到新的刺激集。这里,有选择地从模型中排除以下内容:沿KC路径的联想学习、沿PCT路径的学习和完全学习(突触权重保持不变)。图中显示,沿着PCT路径的训练是泛化的必要条件,而与完全排除训练相比,单独通过KC路径的训练并不影响该任务的表现。
实验
为了简化研究我们模型的任务,我们将在一个可以用有限状态机描述的世界中实现它。这个世界并不面临现实世界的一些导航问题,但为了证明模型的有效性,这种简化是可以接受的。
Y迷宫实验装置如下图所示。蜜蜂模型在一组状态之间移动 – 迷宫的不同位置:入口处、右中、左中、右分支、左分支。